Гены располагаются в определенном участке хромосомы -локусе. В гомологичных хромосомах пара генов, находящихся в одном и том же локусе, называется аллель. Ал-лельные гены обозначаются одинаковыми буквами (АА; аа; Аа и т. д.). За проявление при-знака обязательно отвечают оба аллельных гена. Клетки каждого организма одновременно могут иметь только два аллельных гена, по одному в каждой из гомологичных хромосом. Если оба гена одинаковы, особь гомозиготна по данному гену (вв;АА и т.п.), если гены различны, особь гетерозиготна (Вв;Сс и т. п.).

Аллельные гены находятся в определенных взаимоотношениях. Если наличие одно-го гена подавляет проявление другого, говорят о полном доминировании. Ген, подавляю-щий действие другого, называется доминантным и обозначается прописной (большой) бу-квой. Подавляемый ген назван рецессивным и обозначается строчной (малой) буквой. Полное доминирование генов обозначают знаком >. Так, чтобы показать, что ген черного окраса В доминирует над геном коричневого окраса в обозначают B > в.

В случаях полного доминирования генетическую формулу можно упрощать и вно-сить в нее обозначение только одного из пары генов. Если вписан ген доминантный, то подразумевается, что второй ген либо рецессивный и влияния на внешнее проявление признака не оказывает, либо особь гомозиготна по доминантному гену. Одной малой бук-вой можно обозначать гомозиготность по рецессиву.

При полном доминировании потомство, полученное от скрещивания гомозиготной по доминантному гену особи с гомозиготной по рецессивному гену, окажется гетерози-готным по данному гену и будет иметь внешность (фенотип) того из родителей, в геноти-пе которого доминантные гены:

ВВ Х вв = Вв
(черная собака) (коричневая собака) (черная собака)

В некоторых случаях гетерозиготное потомство может иметь внешний вид, отлич-ный от исходных гомозиготных родительских форм. Такой тип наследования называют неполным доминированием или промежуточным наследованием. Так, например, при скрещивании черных и красных лисиц потомство, несущее по одному гену каждой окра-ски, будет иметь промежуточную окраску. Это так называемые сиводушки или замарайки – по цвету они выглядят как сильно зачерненные красные лисы. Иногда один из аллель-ных генов изменяет (мутирует), в результате чего он начинает определять проявление но-вого признака. В некоторых случаях мутации одного и того же гена происходят неодно-кратно и по-разному. Несколько генов, расположенных в одном и том же локусе гомоло-гичных хромосом, называют серией множественных аллелей. Особь несущая два разных мутантных гена из серии множественных аллелей, гетерозиготна.

Большинство признаков у живых организмов определяется действием не какого-то одного, а множества генов. Именно так формируется окраска – здесь работают десятки пар генов. Для того чтобы дать минимальную генетическую формулу окраски собаки, нам придется перебрать чуть ли не весь латинский алфавит, выглядеть такая запись будет до-вольно громоздко. Вот одна из множества возможных генетических формул окраса соба-ки: АА Вв СС DD ЕЕ gg ММ SS tt ww (то черно-мраморный дог). И это еще не все, так как эта длинная формула содержит только те гены, которые формируют основной окрас и в ней не обозначены гены, определяющие тон и оттенки, длину и густоту шерсти и многие другие факторы, от которых непосредственно зависит окраска и расцветка животного.

Пользоваться в работе такими колоссальными формулами неудобно, поэтому приня-то выписывать обозначения только тех генов, которые нужны в данном случае. Если нас интересует наличие черного пигмента, то мы запишем сокращенную формулу ВВ или да-же В.

Теперь рассмотрим подробнее конкретные гены окраски собак.

А – серия множественных аллелей, определяющая распределение пигментов по во-лосу и телу. При А пигмент распределяется равномерно по волосу и телу, окрас сплош-ной.
аy – определяет соболиный окрас;
аg – «агути», зонарно-серый окрас;
аw – чепрачность; аt – подпалость.
Взаимоотношение между членами этой серии можно записать, как А > аy > ag > > aw > aw однако среди рецессивных аллелей может наблюдаться промежуточное доминирова-ние. Доминирование гена А обычно носит полный характер, то есть собаки с генотипами Ааy; Ааg; Ааw и Ааt имеют сплошной окрас.
В – ген, вызывающий образование черного пигмента: в вызывает образование ко-ричневого пигмента;
АВ – сплошь черные собаки (ризеншнауцер, пудель, ньюфаундленд);
Ав – коричневые (пудель, ньюфаундленд), кроме шерсти у них окрашены в коричне-вый цвет мочка носа, веки, когти. Эти фенотипические признаки однозначно укажут на наличие в генотипе аллели вв и при более сложных сочетаниях,
аtВ – черноподпалая собака (доберман, сеттер-гордон, кокер-спаниели);
аtв – коричневоподпалые (доберман, таксы, кокер-спаниели). При наличии генов вв собака зонарного или соболиного окрасов будет выглядеть рыжей или коричневой, но не черной.
С – серия множественных аллелей, определяющих интенсивность пигментации. Ген С обеспечивает способность организма синтезировать пигмент любого цвета. Присутству-ет у всех нормально окрашенных собак; с ослабляет рыжую пигментацию до желтой; с'« «шиншилловость» – при зонарном окрасе в желтой зоне волоса пигмент отсутствует и она становится белой. Окрас волоса определяется чередованием черных и белых зон.
Шиншилловость хорошо изучена у кроликов, для них этот признак формируется ря-дом множественных аллелей с промежуточным характером наследования. Эти аллели оп-ределяют разную степень интенсивности основного окраса – от совсем темного до совсем светлого. Вполне возможно, что и у собак также существует ряд таких аллелей. Наиболее характерные представители шиншиллового типа окраса – шнауцеры «перец с солью» и бобтейлы.
Ген с – обусловливает лейцизм (неполный альбиниз). Пигмент отсутствует почти везде, окрашены только мочка носа, глаза, веки, иногда – когти. Большинство белых собак несут именно этот ген. У лейцистов основной окрас находится в скрытом (криптомерном) состоянии, поэтому белая собака может быть носителем практически любого окраса, что выявляется, когда их скрещивают с окрашенными. Например:
ссААВВ Х ССААвв = СсААВв
(белая собака) (коричневая собака) (все щенки черные)

Белых собак нужно очень осторожно скрещивать с окрашенными, так как при этом могут возникнуть и нежелательные типы окраски. При с – собака белая с голубыми глаза-ми. Эта аллель очень редко встречается, описаны такие особи среди бультерьеров, борзых, догов. Собаки такого окраса, подобно белым голубоглазым кошкам, глухие. Ген с обу-словливает полный альбинизм. Белые собаки с красными глазами встречаются крайне редко, подобно белым воронам и другим альбиносам в природе.
Взаимодействие между аллелями этой серии: С > cd > cch > > cb > ca.
D – ген, определяющий интенсивность пигментации. При D пигментация интенсив-ная. Пигмент расположен как в корковом спое волоса, так и в сердцевине. При И пигмент сосредоточен главным образом в сердцевине волоса и как бы просвечивает черз непро-зрачный корковый слой. В результате у собак, гомозиготных по гену d, получается ослаб-ленный окрас.
АВСD – черная собака;

АВСd – голубая собака (ослабленный черный);

АbСD – коричневая собака;
АbСd – светло-коричневая, бежевая собака (ослабленный коричневый).
Собаки с ослабленным подпалым окрасом иногда оказываются мало жизнеспособ-ными.
Например, голубой доберман или доберман «изабелла» – соответственно а'ВD или а'bd. Хотя теоретически селекционировать такие формы доберманов несложно, практиче-ски это оказывается невозможным, так как такие собаки легко погибают от самых разных причин.
Точно так же мало жизнеспособными оказываются и голубые эрдельтерьеры и той-терьеры.
Е обусловливает распределение черного (или коричневого в случае bb) пигмента по телу.
У всех собак присутствует как черный (или коричневого так и рыжий пигмент одно-временно. Гены этого локуса взаимно распределяют оба эти пигмента.
При Е черный (или коричневый) пигмент распределен по всему телу. Собака либо сплошь черная (ЕЕВВ), либо сплошь коричневая (при ЕЕbb).
еt – масковый окрас. Рыжая собака с темной маской – черный пигмент локализован только на морде. Окрас характерен для догов, боксеров, мопсов;
еm, еmВ – собака с черной маской;
еm, еm bb – собака с коричневой маской и коричневым носом;
еbr – тигровость;
еbrВ – рыжая собака с черными полосами;
еbr, еbr bb – рыжая собака с коричневыми полосами и коричневым носом;
e – черный пигмент сосредоточен только на мочке носа и веках;
ВВее – рыжая собака с черным носом;
bbее – собака светло-рыжая (палевая) с коричневым носом. В данном случае наличие двух пар рецессивных генов способствует ослаблению общего тона окраски.
Таким образом, для получения черных, коричневых и рыжих окрасов необходимо сочетание обоих аллелей: В и Е. Такое взаимодействие называется комплементарным. Взаимодействие между аллелями: Е > еm > еbr > e. Доминирование носит чаще всего пол-ный характер.
G – возрастное изменение окраса. При G возрастное изменение окраса присутствует. У щенка пигмент расположен как в сердцевине волоса, так и в корковом слое. С возрастом пигмент из коркового слоя уходит, и окрас светлеет.
Типичный пример – окраска голубого пуделя. Щенки рождаются черными, а затем перецветают. У подрастающего щенка хорошо видны черные концы волос. То же проис-ходит и с керри-блю-терьерами.
При g возрастное изменение окраса отсутствует. Большинство собак гомозиготны по гену g.
Ген M формирует пятнистость типа «арлекин». (Характерна прежде всего для мра-морных догов и, по-видимому, для колли и такс). При m – пигментация равномерная.
М – так называемый фактор Мерля. Этот фактор интересен тем, что в гомозиготном состоянии он ведет к рождению белых щенков со значительными аномалиями органов чувств. Такие щенки часто погибают еще до рождения, а если и рождаются живыми, то их жизнеспособность сильно понижена.
Мраморные собаки гетерозиготны по фактору Мерля. При скрещивании их между собой получится:
Mm Х Mm = ММ : Mm : mm = 1:2:1
(мраморная (мраморная (белая (мраморная (черная собака) собака) собака) собака) собака)
Естественно, что разведенцы догов предпочитают вязать мраморных собак с черны-ми.
Mm Х mm = Mm:mm = 1:1
(мраморная собака) (черная собака)
У такс и колли мраморность, по-видимому, вызывается аналогичным геном. У них не рождается белых нежизнеспособных щенков, но среди особей, имеющих мраморный окрас, часто встречаются собаки с пониженной устойчивостью к самым разнообразным заболеваниям. Мраморных собак обычно не разводят внутри себя, а скрещивают с черно-подпалыми.
Н. А. Ильиным в 1932 г. описан так называемый ген Дункер у гончих собак, вызы-вающий сходную окраску шерсти. У таких гончих часто встречаются разнообразные де-фекты глаз, глухота, пониженная функция размножения, общая слабость.
Такие явления можно объяснить тем, что нередко один и тот же ген оказывает влия-ние на несколько признаков (плейотpопное действие). К таким генам можно отнести так называемые летальный и сублетальные гены, вызывающие потерю или снижение жизне-способности у гомозиготных по ним особей. Иногда такой же эффект вызывает опреде-ленное сочетание генов, как например в случае собак с ослабленным подпалым окрасом. Фактор Мерля относится к категории летальных генов, действие его проявляется в гомо-зиготном состоянии как видно из примера с догами. В случаях снижения жизнеспособно-сти мраморных подпалых собак, очевидно, можно допустить взаимодействие генов, ана-логичное ослабленному подпалу.
S – серия множественных аллелей, вызывающих депигментацию разных участков тела собаки, белая пятнистость.

У животных с характерной белой пятнистостью наблюдается большая изменчивость проявления этого признака. Появление пятен является следствием исчезновения пигмента в определенных местах шерстного покрова. Процесс депигментации протекает строго за-кономерно. Различные участки кожи неоднородны в отношении к процессу депигмента-ции: исчезновение пигментов обычно начинается в строго определенных местах кожи и только в них, а затем последовательно (но по-разному у животных разных видов) превра-щается в большое белое пятно. Эти строго определенные точки тела получили название начальных точек депигментации.

Некоторые места на шерсти пятнистых животных особенно устойчивы в сохранении пигмента при образовании пятнистых форм. Они названы пигментными центрами. К ним относятся, например, концы ушей и основание хвоста.
Сложный локус S включает в себя следующие основные гены:
S – сплошная окраска;

st – небольшие белые участки;
Sp – пегость, при которой до 80% тела имеет белую окраску;
sw – крайняя степень пегости, когда сохраняются лишь небольшие темные участки.
S > st > sp > sw.
Очень существенно для практической кинологии, что кроме этих генов на развитие белой пятнистости влияет еще и большое количество генов-модификаторов. Потому и существует так много вариантов белопятнистости. Часто селекция животных на сплошной окрас идет не по линии отбора особей, несущих ген сплошного окраса S, а по линии нако-пления генов-модификаторов, уменьшающих белые пятна. В итоге получаются собаки с небольшим количеством белых волосков в одной из начальных точек депигментации, ко-торые могут быть легко удалены. При скрещивании такой собаки, гомозиготной по гену пегости, с собакой, имеющей сплошной окрас, но гетерозиготной по белой пятнистости, а потомстве совершенно неожиданно для разведенцев может получиться до половины собак с белыми пятнами:
ss X Ss = Ss : ss = 1 : 1
У щенков с генами Ss все зависит от того, как перераспределятся гены-модификаторы – вылезут пятна или проявятся так, как у матери – белой точкой на груди.
Подобные явления могут возникать при скрещивании окрашенных собак с белыми. Например, при скрещивании пуделей, у которых допускаются белые отметины на груди или животе, получим:
CCbbSs Х ccBBss = CcBbss и CcBbSs
(коричневая собака) (белая собака) (черная с белыми (черная собака)пятнами собака)
Собака может выглядеть совершенно белой, имея несколько темных волосков в ос-новании хвоста или уха. При скрещивании такой собаки с белой также могут неожиданно, на первый взгляд, родиться окрашенные щенки.
Особые гены локуса S вызывают типы окраски бобтейлей и далматинских собак.
Тиковая испещренность (крапчатость). При T – небольшие темные пятнышки на бе-лых участках – крап (английский сеттер, спаниели, континентальные легавые). При t – от-сутствие крапа.
Чалость – чередование окрашенных и неокрашенных волос по телу (черный с седи-ной пудель, спаниели, ризеншнауцер в возрасте 5 – 8 месяцев).
Ген R определяет наличие чалости, при гене r – окрас нормальный.
W – ген доминантного белого окраса; w – нормально окрашенная собака.
Доминантный белый окрас у собак встречается редко. От двух белых собак этого ок-раса возможно рождение окрашенных щенков в случае гетерозиготности обоих родителей по гену W.
А теперь, покажем конкретно, как читается формула окраски. Напоминаем, что одна большая буква в формуле подразумевает наличие второго аллельного гена – как доми-нантного, так и рецессивного, по фенотипу такие собаки отличаться не будут. Малая бук-ва в формуле указывает на то, что особь несет гомозиготные рецессивные гены.
ABCDEgmStrw
(Собака черная)
A – пигмент распределен сплошь по волосу, окраска не зонарная;
В – присутствует черный пигмент;
С – пигментация полная;
D – окрас не ослаблен;
E – черный пигмент распределен по всему телу;
g – отсутствует возрастное ослабление окраса;
m – фактор Мерля отсутствует;
S – отсутствует белая пятнистость;
t – нет крапа;
r – чалости нет;
w – нет доминантного белого окраса.
Ниже приводятся возможные генетические формулы некоторых окрасов собак. Ука-зываются обозначения только основных генов, ответственных за данный признак.
Черные собаки – ABE. Могут быть черными и собаки с крайне слабо выраженным подпалом, а также собаки с зонарным окрасом, если черные зоны волоса превалируют на-до всеми остальными.
Черно-подпалые собаки – atBE

Коричневые собаки – AbE, а также, аналогично черным, некоторые подпалые и зо-нарные собаки, гомозиготные по b.

Коричнево-подпалые собаки – atbE – особая форма окраса – мраморность на сером фоне, сочетающаяся с подпалом, типична для колли и такс.
Серые собаки – ABEd и ABEg – ослабленный черный.
agBE – зонарно-серые собаки.
ag (аw, аy) В сch E – различные варианты окраса «перец с солью».
ABET – черно-крапчатые собаки, которые также смотрятся как серые или голубые.
ABER – чалые собаки, в седине – равномерно перемешанные черные и белые волосы создают общее впечатление серого или голубого тона.
Белые собаки.
BW и Bc – белые собаки с черным носом.
bw и bc – белые собаки с коричневым носом.
cb – белая собака с голубыми глазами. ca – белая собака с красными глазами.
MM – крайне редко выживающие особи, обычно тоже с красными или светло-коричневыми глазами.
bed или beg – сильно осветленные палевые собаки с коричневым носом, могут вы-глядеть белыми.
Сочетание генов d и g на фоне любого окраса также может давать очень сильное его осветление.

У зонарных собак, подобно случаю с черным окрасом, могут быть сильно уменьше-ны черная и желтая зоны, и волос выглядит белым. Сильно осветленные собаки – (с гена-ми d и g, cd и cch) в сочетании с генами T и R – также могут быть практически белыми. Аналогично будут выглядеть и пятнистые собаки с несколькими темными волосками в пигментных центрах.

Рыжие собаки.
ABe – рыжая собака с черным носом.
Abe – светло-рыжая собака с коричневым носом.
ABem и Abem – рыжие собаки с темной маской и соответственно черным и коричне-вым носом.
ayBE – собака соболиного окраса – рыжая с темными концами волос.

Практически рыжими могут выглядеть собаки: зонарные с геном b; при очень слабо выраженном чепраке; светлые коричнево-подпалые; со слабо выраженной тигровостью.

При наличии гена G все собаки будут иметь возрастное изменение окраса, гена s – белые пятна, при Mm в сочетании с E и B – мраморность.
В разных породах существует своя терминология окрасов, не соответствующая при-веденной выше, таковы, например, муругий, половый, чубарый русских псовых борзых, лемон-бельтон или блю-бельтон английских сеттеров, всяческие «арлекины», «домино» и т.п. Сплошь и рядом в разных породах одинаково называются совершенно разные в гене-тическом плане окрасы (палевые, платиновые, «изабелла» и т. п.). Но в целом все эти ок-расы поддаются расшифровке по описанной нами системе.

Важно знать, набор каких генов характерен для каждой породы; соответствующие формулы дня многих пород опубликованы в специальных изданиях, большей частью за-рубежных. Очень может помочь анализ наследования окрасов. Многое даст визуальный осмотр собаки по следующей схеме.
1. Окрас зонарный или сплошной (локус «А»). Характер подпала. Если подпал бе-лый или светло-серый, это может говорить о наличии у собаки гена cch.
2. Черный или коричневый пигмент – об этом сразу можно судить по цвету мочки носа и век (локус «B»).
3. Интенсивность пигментации (локусы C, D, G). Если окрас светлый, нужно смот-реть на характер окраски зон шерсти, цвет носа, наличие остаточных центров пигмента-ции, элементы чалости, возрастное изменение окраса.
4. Характер белой пятнистости (локусы «S», «M», «T»). Распределение пятен, харак-терное для гена M у догов с белой пятнистостью типа s. Наличие крапа (T). Иногда у од-ной собаки могут присутствовать все три типа пятнистости.
5. Характер желтой пятнистости (локус «E»). Наличие маски, тигровости. Нужно помнить, что иногда тигровость выглядит практически черной (то же относится и к под-палам).
6. Трехцветные собаки – сочетание черно-белой пятнистости с подпалом; то же – с мраморным окрасом. У такс иногда встречаются окрасы кофейно-мраморные.
Наследование окраски у животных разных видов хотя и имеет общие закономерно-сти, но в основном происходит по-разному. Генетике окраски собак посвящен целый ряд работ таких ученых, как Литтл, Р.Робинсон, Н.Ильин, Ф.Хорак. Однако в собаководстве эта проблема изучена значительно хуже, чем у мышей, кроликов или кур.

Оно и понятно. Собака не принадлежит к числу хозяйственно полезных животных, генетикой которых специалисты занимаются целенаправленно. Здесь в основном исследо-вания носят попутный характер, необходимые сведения можно получить, анализируя ре-зультаты планового разведения, а не целенаправленного скрещивания. Кроме того, собаки менее плодовиты, сравнительно поздно вступают в репродуктивный период, и поэтому набрать нужный статистический материал весьма непросто.
Мы надеемся, что эта публикация послужит стимулом для дальнейшего накопления и анализа данных, получаемых в повседневной работе кинологов-практиков. Это, в свою очередь, позволит избежать ошибок в племенной работе.

(Конец)

Материалы взяты с сети Интернет